在达尔文的旗帜下
今年是伟大的生物学家、进化理论奠基人查尔斯·达尔文诞辰 200 周年，也是达尔文的传世巨著《物种起源 》发表 150 周年。如果要追溯生物学的起源，显然远在达尔文之前。例如，哈维宣布发现人的血液循环系统在 1628 年，胡克发现细胞在 1665 年，而林奈《自然的系统 》第一卷发表于 1735 年。但是，生物学获得尊严自达尔文始。直至上世纪六、七十年代，科学哲学界还在争论生物学是否是一门独立的科学学科，也就是说，生命现象的规律是否最终可以还原为物理规律，从而根本上生物学知识只是物理规律的推论。在这些论战中，继承了达尔文进化思想的现代综合进化论者如 Ernst Mayr 用雄辩的事实证明生物学的研究不能被基于物理学规律的逻辑推理所代替，生命现象尤其是物种的进化大多是在与物理现象不同的层面上进行的 [1] 。
回到 150 年前，当达尔文的《物种起源》出版时，当时的学术界、思想界乃至整个社会都被震动了。进化思想不是达尔文的独创，拉马克、华莱士（ 1858 年与达尔文向英国皇家学会提交进化论论文）乃至达尔文的爷爷都有某种形式的进化思想 [2] 。达尔文的主要贡献在于，以丰富的物种培育和生物地理学的例子，证明了物种进化的确是大自然的一个基本事实。进一步，达尔文提出了物种进化的基本机制，即自然选择。《物种起源》发表之后，人们接受了达尔文的进化思想，同时却拒绝了他的自然选择理论。 1900 年，奥地利修道院牧师孟德尔的豌豆杂交实验结果被“重新发现”，迅速成为经典遗传学的起点和基础。此时期，人们提出了无数种替代“自然选择”的理论以解释进化现象。新拉马克主义风行一时。伟大的遗传学家托马斯·摩尔根（ 1933 年被授予诺贝尔医学生理学奖，第一个获此奖项的遗传学家）相信某种形式的中性理论，即进化的主要动力是自发发生的有益突变，而自然选择的主要作用在于筛选掉那些有害的突变 [3] 。后来他又提出，如果一个突变即非有利也非有害，那么这一突变是否可以在种群中固定下来完全是随机的，取决于这一突变发生的几率 [4] 。摩尔根的观念随后被现代综合进化论的浩大声势所淹没。现代综合进化论的建立起源于 20 世纪初生物学界关于达尔文的进化论与孟德尔的遗传理论之间的分歧的争论。为了解决这两个理论之间貌似不可调和的分歧，生物数学家费歇尔（ Ronald A Fisher ）以及赖特（ Sewall Wright ）、霍尔丹（ J.B.S. Haldane ）在 1920 和 1930 年代做了一系列的工作，建立了群体遗传学的数学基础，证明进化论和遗传理论事实上彼此一致的，孟德尔的遗传理论事实上为达尔文的进化论提供了微观解释机制。 1930 年代后，在生物学家杜布赞斯基（ Theodosius Dobzhansky ）的带领下，这一数学理论被引入生物学，并为一系列遗传学的实验所证实。至 1950 年 George Stebbin 发表的《植物的变异与进化 》（ Variation and Evolution in Plants ）一书 为止，现代综合进化论基本确立了其在生物学各领域中的统治地位。可以说，这是生物学界第一个获得极大成功的理论范式，也应该是二十世纪生物学的两大成就之一（另一个是 DNA 双螺旋结构的发现）。用杜布赞斯基的学生、著名进化生物学家阿亚拉（ Francisco Ayala ）的话说，综合进化论不是一个理论，而是为解释进化现象所创立的一整套理论和假设，连同支持这些理论和假设的一系列科学事实以及证伪其它假说的实验 [5] 。这是一棵大树，有些枝条由于被实验证伪而被砍去，有些新枝条则在新的实验事实的支持下发展出来。不过其核心却没有改变，那就是自然选择是生物进化的主要机制，突变、物种迁徙和随机漂变本质上都只是随机因素，不能决定进化的方向；突变的主要作用在于提供自然选择的基本材料，而自然选择是一种创造性的力量，可以促使新的性状特征的出现。 1953 年 DNA 双螺旋结构的发现开启了生物学的分子时代，人类对于生命现象的探索真正进入了发掘其底层机制的时代。蛋白质序列，基因序列开始成为可能的研究对象。 1960 年代，基于新发现的事实，美籍日裔生物学家木村资生（ Motoo Kimura ）提出了分子进化的中性理论 [5] 。 他认为，在各种分子突变中，有益突变是很少的，有害突变会很快被自然选择纯化掉，可能的替代性突变主要是那些选择上中性的突变。如此一来，分子进化速率将取决于位点突变速率，只要突变率不变，那么分子进化速率就不会改变。同时， King 和 Jukes 从另一个角度提出了分子中性进化理论。他们认为，蛋白质序列里的残基替代主要是由于中性突变位点的随机固定产生的，突变是进化的主要动力，自然选择的主要作用只是清除那些有害突变 [7] 。这非常接近于摩尔根的进化理论。他们同时预测，那些在功能上和结构上要求比较严格的蛋白的替代速率要小一些，同时一个蛋白的功能上重要的区域要比功能上不重要的区域发生替代的肯能性小一些。自中性进化理论提出以来的四十年间，关于自然选择在进化过程中起到的作用更大还是中性突变起的作用更大激起了无数的讨论。选择主义（ selectionism ）和中性主义（ neutralism ）的战争几乎在每一个可能的战场上打响。如关于上面提到的氨基酸和核苷酸的替代，关于哺乳动物染色体上等色线（ isochore ）的进化 [8] ，关于密码子偏好性的进化 [9] 等等。去年 11 月 20 号的 Nature 杂志刊出一期纪念达尔文《物种起源》发表 149 周年的讨论。在 P317-318 上登载了一些生物学家个人对 2009 年－达尔文之年的最大期待。著名分子进化学家 Masatoshi Nei 直言不讳的说，他希望 2009 年能启动进化研究领域里的范型转换（ paradigm shift ），那就是确立分子中性理论在进化研究中的主导地位。在同一页，就在 Nei 的话的前面，另一位生物学家 Michael Lynch 却谈到：“简而言之，进化就是自然选择”“ 150 年过去了，进化生物学的基本理论框架依然坚如磐石”。侧重点的不同一目了然。应该说， 40 年来关于选择主义和中性主义的争论澄清了许多问题，人们对进化机制的认识已经大大前进了。无论何种进化理论，必须建立在实实在在的可观察到的物质基础之上。进化说到底是一种自然现象，一种自然机制。没有任何目的和方向性。依著名古生物学家斯蒂芬·古尔德（ Stephen J Gould ）的看法，甚至人类这种智能生物的诞生本身也是偶然的，而灵长类的脑的进化并不是为了产生意识，乃是另一种适应性进化（如下巴颏的尺寸）的副产品。于是，甚至在生物形态的层面上，偶然性也比从前认为的重要的多。与此同时， Nei 认为，中性突变是分子进化的主导力量，他们不仅提供了自然选择得以进行的基本材料，而且也是进化方向的动力之一 [10] 。在分子中性理论之前，生物学家认为物种间的变异位点更重要，此后却认为物种间保守的位点才是更重要的。这一点已经成为目前比较基因组学中运用最多的同源序列比较工具的理论基础。
不过，达尔文的基本思想依然光芒闪烁。在《物种起源》中，达尔文的自然选择机制是针对有益和有害突变的，而那些既非有意也非有害的变异却将逃脱自然选择的制约，而变成一种随机涨落的因素（见第四章）。这些中性变异在生物群体中能否固定是随机的。于是，中性理论某种程度上是对于达尔文思想的这一侧面的回应。当然，达尔文对于分子生物学的结果一无所知，今天的中性论者所据以立论的基础是达尔文所不能想象的。但是思想的结构却如出一辙。 150 年过去了，在进化领域里，自然选择和中性突变的拉锯式争论已经反复进行了两个周期了。基本的思想并没有根本的改变，可是研究的材料却大大改变了，人们的认识深度大大增加了。 150 年前，达尔文把进化论的猜想变成了科学。这一转变对人类社会和人类思想的深远影响是无法估量的。神学，哲学，生物学，社会学，宗教乃至整个科学在人类社会和思想中的位置都大大改变了。进化论从根本上改变了人对自身的认识。人类中心主义被物种进化的事实无情的否决了。由此，西方中心主义在整个人类的思想观念中也迟早要衰落，让位于一种真正平等对待各个文化和民族的世界观。根据群体遗传学，一个生物种群得以存活和延续的一个必要条件是种群内部遗传资源的多样性。对人类这个种群来说，人的个体性的生物基础在于基因序列的差异。为了人类种群的最大利益，尊重每个人的个体性，不仅有着社会政治的意义，也是生物学的必然要求。杜布赞斯基说，没有进化之光，生物学将毫无意义 [11] 。 150 年的进化生物学的进化，是在达尔文的旗帜下进行的，并将继续进行下去。
参考文献
[1] Junker, T. 2007. Ernst Mayr (1904–2005) and the new philosophy of biology. J Gen Philos Sci 38:1–17
[2] 查尔斯·达尔文 . 1859. 物种起源 . 舒德干译，北京大学出版社， 2005 年 .
[3] Morgan, T. H. 1925. Evolution and genetics. Princeton University Press, Princeton , N.J.
[4] Morgan, T. H. 1932. The scientific basis of evolution. WW Norton , New York
[5] Ayala, F.J. 2000. Theodosius Dobzhansky: A man for all seasons. Resonance 5:48-60
[6] Kimura, M. 1968 . Evolutionary rate at the molecular level. Nature 217 :624–626.
[7] King, J. L. and Jukes, T. H. 1969. Non-Darwinian evolution. Science 164 :788–798.
[8] Eyre-Walker, A. and Hurst The evolution of isochors. Nat Rev Genet 2:549-555.
[9] Bulmer, M. 1991. The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage. Genetics 129 :897–907.
[10] Nei, M. 2005. Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution. Mol Biol Evol 22:2318–2342.
[11] Dobzhansky, T. 1973. Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution. American Biology Teacher
